6. Videnie u hmyzu
František Horňák
Úvod:
Hmyz využíva na percepciu svetla množstvo rôznych receptorov. Väčšina
dospelého hmyzu a larvy hemimetabolického hmyzu majú pár zložených očí a často tri
jednošošovkové oči, tzv ocelli. Larvy holometabolického hmyzu majú jedno alebo
viac jednošošovkových očí, známych ako stemata, po stranách hlavy. Niektorý
hmyz sa vyznačuje fotoreceptormi umiestnenými v pokožke. Známe sú tiež prípady
priameho pôsobenia svetla na mozgové funkcie.
1. Zložené oči
Sú zložené z množstva základných jednotiek –
omatídií. Tento druh očí je silne zastúpený u vyššie zmienených skupín, avšak u
bezkrídlich parazitických skupín
(Phthiraptera, Siphonaptera) je veľmi zriedkavý. Podobne aj u jaskynného hmyzu
sú silne redukované. Tak ich evolučný výskyt sleduje potreby konkrétneho hmyzu.
Zložené oči môžu obsahovať od niekoľko jednotlivých
po niekoľko tisíc ommatídií v každom oku.
10 000 má vážka, včely pracovnice majú 5 500,
octomilka má 800, kým pracovníci mravca Ponera punctatissima majú iba po
jednom omatidiu po stranách hlavy.
1. 1. Štruktúra
Každé omatídium pozostáva z optickej, svetlo
koncentrujúcej časti, a senzorickej časti, ktorá transformuje svetelnú na
elektrickú energiu. Existujú dva základné spôsoby spracovávania obrazu:
apozičné oči a superpozičné oči. Pre
tie prvé je charakteristické, že receptorové bunky sú blízko šošovky, druhý typ
sa naopak vyznačuje prázdnou zónou medzi šošovkou a senzorickými jednotkami.
Bikonvexné šošovky sú tvorené priehľadnou kutikulou.
Tieto šošovky sú obvykle usporiadané do hexagonálnych faziet. Pod korneálnými
šošovkovými bunkami sú semperove bunky, ktoré u väčšiny hmyzu vytvárajú vo
svojej cytoplazme kryštalické kónické útvary (sekundárne šošovky). Tieto bunky
sú po stranách obkolesené krycími pigmentovými bunkami. Senzorické elementy sú
elongované neuróny známe ako retinulové bunky. Axony týchto buniek prenikajú
cez bazálnu laminu do optického laloku. Na vnútornej strane retinulových
buniek, smerom k ose omatídia vystupujú z tela retinulových buniek mikrovili,
súborne vytvárajúc rabdoméru. Optický pigment je lokalizovaný v rámci týchto
mikrovilov. Rabdoméry súborne vytvárajú rhabdóm. Väčšina hmyzu má tzv
uzatvorený rabdom; rabdoméry tu k sebe tupo dosadajú. Diptera, Dermaptera,
a niektoré Heteroptery majú naproti tomu značne vzdialené rabdoméry
vytvárajúce tzv otvorený rabdom. Senzorické časti každého omatídia sú
ohraničené 12 – 18 sekundárnymi pigmentovými bunkami, takže každé omatídium je
takto izolované. Integrálnou funkčnou
súčasťou omatídií sú často aj tracheae. U motýľov napríklad je vytvorená
tracheálna odrazová plocha na báze zloženého oka, čím takto dochádza k
funkčnému zdvojeniu dĺžky rabdómu.
Forma a usporiadanie omatídií varíruje medzi rôznymi
časťami zloženého oka, čo platí pre väčšinu, možno až pre všetok hmyz.
Napríklad v oku modlyvky majú frontálne orientované omatídiá väčší priemer ako
tie marginálne položené. Rabdómy sú tu dlhšie a užšie ako v ostatných častiach
oka. Takto je vytvorený funkčný ekvivalent k fovei stavovcov. Rozdiely môžu byť
tiež v kvalitatívnom a kvantitatívnom pigmentovom zložení. Trubec včiel má
transparentnejší červený vychytávací pigment (sekundárne pigmentové bunky) v
dorzálnych omatídiách, kde sú receptory maximálne senzitívne k modrej a
ultrafialovej vlnovej dĺžke. Na druhej strane, na ventrálnych omatídiách má
menej priesvitný červený pigment, kým senzorický pigment tu zabezpečuje zase
vnímavosť na zelenú časť spektra.
Väčšie variácie sa však vyskytujú medzi jednotlivými druhmi hmyzu.
1.2. Vytváranie obrazu
Formovanie obrazu závisí od optických vlastností
korneálnej šošovky a kryštalického konusu. Pri väčšine apozičných očí je
jediným refraktívnym rozhraním (povrchom, kde dochádza k lomu svetla) povrch
korneálnej šošovky, avšak u motýľov je druhým takýmto rozhraním povrch
kryštalického konusu. V apozičných očiach je každé omatídium separované
pigmentovými bunkami a tak funguje ako samostatná jednotka. Každá šošovka takto
vytvára malý obrátený obraz objektu zo svojho zreteľa a premieta ho v ohnisku
na špičke rhabdómu. Retinulové bunky v
omatídiu prijímajú rovnaký signál a obraz vytváraný šošovkou nie sú schopné
interpretovať. Vnímajú však celkovú intenzitu svetla, ktorá varíruje od jedného
omatídia k druhému. Na základe týchto informácií v podobe mozaiky bodov rôznej
svetelnej intenzity z celého zloženého oka je potom poskladaný obraz objektu.
Fokusáciou svetla na vrcholku rabdómu dochádza k maximalizácii svetla
prijímaného okom, signál potom obsahuje viacero fotónov ako signál vytvorený
len prechodom cez jedinú šošovku. Konzekventne muchy majú vyššiu citlivosť na
intenzitu svetla ako hmyz, ktorý má fúzované rabdomy.
Na tmu adaptované superpozičné oči fungujú celkom
inak: vychytávacie pigmenty sú vytiahnuté, takže svetlo vstupujúce do jedného
omatídia tu nie je ,,uväznené“, ale preniká aj do susedných rabdómov. Toto síce
vedie k relatívne efektívnejšiemu využívaniu svetla, avšak na úkor rozlišovacej
schopnosti.
Superpozičné zložené oči vytvárajú jeden obraz na súbore rabdomov, čo je dosiahnuté tak,
že je svetlo lámané nie len na šošovke, ale aj v kryštalickom konuse
(kryštalickom kuželíku), až tak dochádza k optimálnemu zakrivovaniu svetelných
lúčov. Rabdómy tu nefungujú ako samostatné jednotky, ale spoločne vytvárajú
štruktúru analogickú k sietnici.
1.3. Rozlišovacia schopnosť
Rozlišovacia schopnosť referuje o presnosti, s akou
je vytváraný obraz objektu. Pri appozičných očiach - kde každý rabdóm funguje
ako samostatná jednotka - zvyšuje rozlišovanie znižovanie uhla medzi stredovými
osami omatídií. Medziomatidiálny uhol je často medzi 1° až 3°, mnoho chrobákov
má tento uhol väčší ako 5°, kým v častiach oka vážky, Anax je iba 0,24°.
Najväčšej rozlišovacej presnosti je dosiahnuté keď sa zorné polia jednotlivých
omatídií neprekrývajú.
1.4. Transdukcia
Vizuálny pigment, ktorý transdukuje premenu
svetelnej energie na elektrickú je chromoproteín patriaci do skupiny
chromoproteínov označovaných ako rodopsíny. Pozostáva z retinalu, aldehydu
vitamínu A, konjugovaného s proteínom, tzv opsinom.
1.5. Adaptácia
Prirodzená zmena intenzity svetla z tmy do plného
denného svetla predstavuje prechod niekoľkých 10 logarytmických jednotiek.
Preto je pre hmyz nutné zapájať mechanizmy regulujúce intenzitu svetla
dopadajúceho na receptory v snahe optimalizovať ich funkciu pre čo najširšie
spektrum svetelných intenzít. Zložené oko sa snaží adaptovať k svetelným
podmienkam. Táto adaptácia prebieha na dvoch odlišných úrovniach: a) moduluje
sa množstvo svetla dopadajúceho na fotoreceptor, b) reguluje sa receptorová
senzitivita. Okrem toho prebiehajú aj zmeny na synapse medzi retinulovými
bunkami a interneurónmi v lamine.
Množstvo svetla dopadajúceho na rabdom je regulované
pohybmi krycieho pigmentu v sekundárnych pigmentových bunkách niekedy
asociovanými s anatomickými zmenami v omatídiách. Dobre sa to dá vidieť na
superpozičných očiach na tmu adaptovaných očí majúcich kryštalický konus:
pigment je stiahnutý do distálnych koncov pigmentových buniek, takže svetlo po
prestupe šošovkami môže voľne prechádzať medzi omatídiami v takto otvorenej
zóne. Pri vysokých svetelných intenzitách sa však pigment presúva, tak že
svetlo môže dopadať na rabdóm iba cez kryštalický trakt jednotlivého omatídia,
čo výrazne redukuje jeho intenzitu. Existujú tu však rôzne iné modifikácie
ktoré znižujú hustotu dopadajúceho svetla.
Regulácia citlivosti fotoreceptoru sa deje cez
štruktúrne zmeny v retinulových bunkách, ktorými sa reguluje množstvo svetla
blúdiaceho medzi rabdómami susedných omatídií.
1.6. Vnímavosť na polarizáciu svetla
Svetlo pochádzajúce z oblohy je polarizované. Stupeň
polarizácie a rovina maximálnej polarizácie z rôznych častí oblohy korešponduje
s pozíciou slnka. Takto je možné určiť polohu slnka aj keď je skryté. Určité druhy hmyzu dokážu využívať túto
informáciu v navigácii. Týka sa to hlavne sociálnych Hymenoptera, najviac je to
známe pri Apis a Cataglyphys.
Detekcia roviny polarizácie je možná vďaka tomu, že
maximum svetelnej absorpcie je dosiahnuté keď rovina vibrácie svetla je
súhlasná s osou dipólu pigmentových molekúl. Len také omatídiá sú citlivé na
rovinu polarizovaného svetla, ktoré majú molekuly svetelných pigmentov
orientované uniformne. Mravce a včely majú len zlomok takýchto omatídií, ktoré
dokážu detekovať rovinu polarizovaného svetla (6,6% Cataglyphis, resp
2,5% Apis). Receptory tohto hmyzu majú však ten limit, že sú schopné
zachytávať len vlnové dĺžky spadajúce do UV oblasti.
1.7. Videnie a magnetorecepcia
Existuje hypotéza na možnú recepciu magnetického
pola tým, že magnetizmus afektuje elektrónový spin fotopigmentových molekúl.
1.8. Videnie sprostredkované zloženými očami
Hmyz s dobre vyvinutými zloženými očami má
mimoriadne široké zorné pole. Napríklad rod Periplaneta má v
horizontálnej rovine binokulárne videnie cez 360°.
Hmyz má tiež vynikajúcu schopnosť rozlišovania
vzdialenosti. Veľa hmyzu ma binokulárne usporiadanie očí na prednej strane
hlavy, čo umožňuje meranie vzdialenosti stereoskopicky. To je založené na
princípe merania uhla, ktorý zviera objekt voči obom očiam. Druhou teóriou,
ktorá sa pravdepodobne prakticky vyskytuje je pohybový paralax. Hmyz sleduje
objekt a snaží sa ho presne priestorovo zlokalizovať, tým, že sa nepatrne kýva,
pohupuje po stranách telesnej osi (lúčny koník).
Predátorské druhy hmyzu majú často schopnosť
vizuálne zameriavať svoj ciel, tak že jeho obraz konštantne udržujú v určitej
oblasti zloženého oka (fovea, omatídia s väčším polomerom). To dosahujú pohybmi
hlavy alebo celého tela. Napríklad modlyvka pri zameriavaní koristi pohybuje
hlavou podla pohybov obete v snahe udržať jej obraz v foveálnej oblasti.
2. Dorsal ocelli
Dorzálne oceli sa nachádzajú v dospelom hmyze a
larvách hemimetabolického hmyzu. Typicky sa vyskytujú v trojici na vrchnej
strane hlavy. Bežne sa vyskytujúce oceli majú jednu šošoku zo zúženej kutikuly.
Každý ocelus obsahuje veľký počet retinulových buniek bez pravidelného
usporiadania. Rabdoméra je vyformovaná aspoň na jednej strane každej retinulovej
bunky. Štruktúra týchto rabdomér je principiálne rovnaká ako v zložených
očiach. Pigmentové bunky niekde obklopujú celé oceli, inde zas celkom chýbajú.
Výstup z ocelusu sa napája na interneuróny, ktoré u mnohého hmyzu končia v
mozgu, ale u niektorého, napr včiel prenikajú aj do thoracikálneho ganglia.
Funkcia oceli zostáva nejasná. I keď je šošovkou vytváraný obraz nedosahuje na
rabdóm. Zdá sa že ich štruktúra a funkcia je adaptovaná na rýchlu percepciu
zmien svetelnej intenzity.
3. Stemmata
Stemata (lateral oceli) sú jediným vizuálnym orgánom
lariev holometabolického hmyzu. Nachádzajú sa po stranách hlavy po 1 až 6.
Existujú dva typy stemat: tie ktoré majú iba jeden rabdóm a tie ktoré ich majú
veľa. Vo všetkých typoch stemat sa nachádzajú krycie pigmentové bunky. Pohyb
pigmentových granúl umožňuje adaptáciu na rôzne svetelné intenzity.
4. Dermálne svetelné zmysli
Mnoho hmyzu reaguje na svetlo aj po odstránení
všetkých známych svetelných receptorov. Tu je evidentné, že na svetlo sú
citlivé aj epidermálne bunky. U motýľov boli identifikované zvláštne
svetlovnímavé bunky, phaosomes, ktorých funkciou je kontrolovať pozíciu
pohlavných orgánov pri kopulácii.
5. Svetelná citlivosť mozgu
Pri niektorom hmyze je zjavná aj citlivosť samotného
mozgu na svetelné podnety. Táto svetelná recepcia zrejme súvisí s udržiavaním
rôznych denných a sezónnych rytmov. Konkrétne svetlo-senzitívne štruktúry tohto
orgánu nie sú v súčastnosti známe.
Použitá literatúra:
Chapman, R. F., The Insects structure and function, 4th
edition, 1998.